L'archéspore est la cellule (ou le groupe de cellules) dont dérivent les cellules mères des spores (sporocytes) dans un sporange, ou les cellules mères du pollen dans une anthère. Le terme vient du grec arche (commencement) et spora (graine, semence). C'est la toute première cellule de la lignée sporogène : tout ce qui deviendra spore, grain de pollen ou sac embryonnaire commence par elle.
Une cellule de départ commune à toutes les plantes terrestres
Mousses, fougères, conifères et plantes à fleurs partagent ce point de départ. Chez les mousses, l'archéspore se forme dans la capsule portée par la soie et donne le tissu qui produira les spores. Chez les fougères, elle naît dans chaque sporange, sur la face inférieure des frondes. Chez les plantes à graines, elle se retrouve à deux endroits : dans l'anthère, côté mâle, et dans l'ovule, côté femelle. Le mot désigne donc une étape du développement, pas un organe propre à un groupe.
Développement dans le sporange
Dans un leptosporange de fougère, l'archéspore est une cellule unique qui se divise pour donner le sporogène (tissu interne du sporange) et le tapétum (couche nourricière). Le sporogène se divise ensuite en cellules mères des spores, qui subissent la méiose pour produire les spores haploïdes. Dans les eusporanges, l'archéspore est pluricellulaire dès le départ.
Cette différence sert de critère de classement : le leptosporange, né d'une seule cellule superficielle, caractérise la plupart des fougères actuelles, tandis que l'eusporange, issu de plusieurs cellules et doté d'une paroi plus épaisse, se rencontre chez les prêles, les lycophytes et certaines fougères dites primitives.
Archéspore et anthère
Dans l'anthère des angiospermes, les archéspores apparaissent sous l'épiderme, dans chaque futur sac pollinique. Chacune se divise d'abord parallèlement à la surface : la cellule externe, dite pariétale, donne les couches de la paroi de l'anthère, tandis que la cellule interne forme le sporogène. Celui-ci se multiplie par mitose avant que les cellules mères du pollen n'entrent en méiose. Le tapétum, issu en grande partie de la couche pariétale, nourrit les microspores pendant leur maturation en grains de pollen.
Chaque cellule mère du pollen donne une tétrade de microspores, qui se séparent ensuite pour devenir des grains de pollen. Un défaut à ce stade, par exemple un tapétum qui dégénère trop tôt, explique certaines stérilités mâles recherchées par les sélectionneurs pour produire des semences hybrides.
Archéspore et ovule
Côté femelle, l'archéspore se trouve dans le nucelle de l'ovule, en général sous la forme d'une seule cellule plus grosse que ses voisines. Elle devient la cellule mère du sac embryonnaire (mégasporocyte), dont la méiose produit des mégaspores. Chez la plupart des plantes à fleurs, une seule d'entre elles survit et se développe en sac embryonnaire, qui abritera l'oosphère à féconder.
Ne pas confondre archéspore, sporogène et tapétum
L'archéspore est-elle déjà une spore ?
Non. C'est une cellule diploïde du sporophyte. La réduction du nombre de chromosomes n'intervient qu'à la méiose des cellules mères, plusieurs divisions plus tard. La spore, elle, est haploïde.
Quelle différence entre archéspore et tissu sporogène ?
L'archéspore est l'origine, le sporogène est sa descendance directe. On parle d'archéspore tant que la cellule (ou le petit groupe de cellules) ne s'est pas encore divisée ; ses produits internes forment ensuite le sporogène, qui donne les cellules mères.
Le tapétum a-t-il un rôle reproducteur ?
Pas directement : il ne produit ni spores ni pollen. Il nourrit les cellules en développement, fournit des matériaux de la paroi des grains de pollen et disparaît à maturité. Sans lui, la formation du pollen échoue le plus souvent.
Observer l'archéspore
L'archéspore se repère sur des coupes fines de jeunes boutons floraux ou de sporanges encore verts, colorées puis examinées au microscope. Ses cellules se distinguent par leur grande taille, leur cytoplasme dense et leur gros noyau. Le stade est fugace : quelques jours plus tard, on n'observe déjà plus que le sporogène et les premières cellules mères.
